22.12.2015 - 05:01
La cooperació és indispensable per a la vida. Les cèl·lules que componen el nostre cos i el de tots els animals, plantes i fongs troben el seu origen en diversos esdeveniments de fusió cooperativa (endosimbiosi) entre cèl·lules primitives, fa uns 2.000 milions d’anys. Tots i cadascun dels organismes multicel·lulars que trepitgen, naden o volen en aquest planeta, des dels diminuts àcars que s’alimenten de la pols que ens envolta a la colossal balena blava, són (som) resultat de la cooperació i integració entre cèl·lules que, originàriament, eren ens individuals de vida lliure. La més divertida de les formes de reproducció, la reproducció sexual, sorgeix també de la cooperació entre els sexes, i la pol·linització d’aproximadament el 90 % de les plantes amb flor, de la qual depenen els nostres ecosistemes, descansa sobre la cooperació entre plantes i distintes espècies d’insectes. En definitiva, les grans transicions evolutives, les societats animals i els nostres ecosistemes tal com els coneixem es fonamenten tots en l’existència de cooperació. No obstant això, en un món dominat per una competència feroç per la supervivència i la reproducció, l’existència de cooperació és, en si mateix, paradoxal, i la pregunta «per què cooperen els animals?» ressona avui amb més força que mai en biologia.
En sentit evolutiu, la cooperació es defineix com una interacció entre dos organismes o entitats biològiques en què tant l’actor com el receptor resulten beneficiats, ja siga directament (per mitjà de la descendència pròpia) o indirectament (per mitjà de la descendència de familiars). És especialment enigmàtica la cooperació que es produeix entre dos organismes (o cèl·lules, o qualssevol entitats biològiques que interaccionen) que no sols no es troben emparentats entre si, sinó que ben sovint pertanyen a espècies distintes. La naturalesa està plena d’aquests casos, que denominem en termes generals mutualismes. Per exemple, els bacteris en l’intestí dels tèrmits que els permeten digerir cel·lulosa a canvi d’un ambient nutritiu on viure; els peixos netejadors que s’alimenten dels paràsits, mucus, crustacis o teixit mort de la pell dels seus clients per a benefici d’ambdós; o les formigues del gènere Atta, que metòdicament retallen i carreguen fulles fins al seu cau per alimentar els boscos de fongs que hi conreen, i que propagaran a altres colònies a canvi d’aliment. Però, com es mantenen aquestes aliances? En qualsevol dels exemples anteriors, què passaria si aparegueren individus «egoistes» que s’aprofitaren dels beneficis de la cooperació estalviant-se els costos d’haver de fer-la recíproca? Potser no li interessaria més a un peix netejador alimentar-se també del teixit sa del seu client? O a un bacteri de l’intestí d’un tèrmit deixar de contribuir a la digestió de cel·lulosa i aprofitar-se dels recursos metabòlics del seu hoste? Les aliances cooperatives permeten a ambdós actors accedir a recursos que altrament no estarien disponibles, per això probablement es troba tan estesa la cooperació, però com aconsegueix l’evolució conciliar el conflicte subjacent i evitar que les estratègies egoistes envaesquen i ensorren el sistema?
De tots els tipus d’aliances que trobem en la naturalesa, n’hi ha un que ha sigut i continua sent especialment útil per a abordar aquest tipus de qüestions. Es tracta de la coneguda associació entre formigues i pugons.
Pugons i formigues, una relació d’amor-odi
Els pugons són insectes xucladors que s’alimenten del floema (saba elaborada) de les plantes. El floema constitueix, a priori, una dieta desequilibrada per ser tan rica en sucres com pobra en aminoàcids (les «rajoles» a partir de les quals es construeixen les proteïnes i, per tant, part indispensable de la dieta d’un animal). Això fa que, per cobrir les seues necessitats d’aminoàcids, els pugons hagen d’ingerir grans quantitats de floema, la qual cosa genera un excés de sucres que és excretat per l’anus en forma de gotetes de melassa. La naturalesa rares vegades malbarata recursos tan preats com aquests, així doncs, les delicioses gotetes de melassa són aprofitades ben sovint per algunes espècies de formigues i això constitueix la base de les associacions de tipus mutualista descrites entre pugons i formigues (trofobiosi). Com vaques de sis potes, les formigues «munyen» la melassa dels pugons que, a canvi, reben protecció enfront dels depredadors i un exhaustiu «servei de neteja» per part de les formigues que els atenen, la qual cosa augmenta dràsticament les probabilitats de supervivència i reproducció de les colònies de pugons.
Encara que la descripció anterior constitueix el paradigma comunament utilitzat per presentar les interaccions entre pugons i formigues, la realitat, com quasi sempre, és més complexa. De fet, hi ha tot un ventall d’interaccions entre pugons i formigues que van des del mutualisme més estricte al més pur antagonisme. Així, algunes formigues combinen l’atenció dels pugons amb la seua depredació (és a dir, «cullen» tant la melassa produïda pels pugons que atenen com, eventualment i en alguns casos, els mateixos pugons), mentre que d’altres només són depredadores. Per la seua banda, de les aproximadament 4.000 espècies conegudes de pugons, només al voltant d’una quarta part participen en aquest tipus d’interaccions, mentre que la majoria no estableixen mai associacions amb formigues. A més, encara que hi ha nombrosos exemples de pugons mirmecòfils obligats (que només es poden desenvolupar sota la protecció de les formigues), la majoria d’associacions descrites entre pugons i formigues són de caràcter facultatiu (oportunista). En aquest sentit, diferents estudis sobre la distribució filogenètica de la mirmecofília en pugons suggereixen que les associacions entre pugons i formigues són evolutivament inestables, i que es formen i es trenquen en funció d’un complex balanç entre costos i beneficis per als participants que encara no comprenem bé. En definitiva, les interaccions pugó-formiga constitueixen una relació d’amor odi a escala evolutiva, i per tant un sistema ideal per a estudiar els mecanismes i els factors que regulen la cooperació.
Paracletus cimiciformis, dos pugons en un
Com la resta d’espècies del seu grup, Paracletus cimiciformis (el vertader protagonista d’aquest article) presenta un dels cicles biològics més complexos descrits en pugons (figura 1). Mentre que una part del seu cicle es desenvolupa sobre fulles de terebint (Pistacia terebinthus), una altra part té lloc sobre les arrels de diferents gramínies (fase radicícola) i representa una oportunitat per a establir contacte amb formigues i arribar a algun tipus de «acord» de cooperació. Durant més de 180 anys, des que es va descriure el 1837, només es va conèixer un únic tipus de pugó (el que anomenem un «morfo») sense ales per a la fase radicícola d’aquesta espècie: un morfo de coloració blanquinosa i amb forma de xinxa (d’ací el seu nom cimici, que en italià significa “xinxes”), del qual s’emfatitzava l’obligada associació amb formigues, principalment del gènere Tetramorium. No obstant això, el 2010 un estudi dut a terme en les universitats de València i Lleó (liderat per David Martínez, coautor d’aquest article) va demostrar que la fase radicícola d’aquesta espècie inclou un segon morfo sense ales, bombat i de color verd, que fins llavors havia estat classificat pels experts com una espècie diferent de pugó pertanyent a un altre gènere (figura 2). Aquest estudi va demostrar, a més, que els pugons d’ambdós morfos (verd i blanc) poden donar lloc a pugons del mateix o de l’altre morfo per reproducció asexual i que, per tant, són genèticament idèntics. A més de contribuir a millorar el nostre coneixement del cicle biològic de P. cimiciformis i resoldre un error taxonòmic arrossegat al llarg de quasi dos segles, aquesta troballa ens va obligar a plantejar-nos una pregunta òbvia: per què dos morfos?
Les dues cares de P. Cimiciformis: Dr. Jekyll i Mr. Hyde
En un recent estudi multidisciplinari coordinat des de la Universitat de València (liderat per David Martínez i el seu estudiant de doctorat Adrián Salazar), ens vam proposar resoldre aquest enigma investigant amb detall les interaccions entre les formigues del gènere Tetramorium i els pugons dels morfos verd i blanc de P. cimiciformis. Els resultats –recollits en l’article «Aggressive mimicry coexists with mutualism in an aphid», publicat al gener de 2015 per la revista PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America)– van ser sorprenents i representen el descobriment d’una relació fins avui desconeguda entre pugons i formigues, i en general en la naturalesa: un sorprenent (i real!) cas de Dr. Jekyll i Mr. Hyde.
D’una banda, els pugons del morfo verd (el nostre particular Dr. Jekyll) mantenen amb les formigues una relació típica de trofobiosi (figura 3a). En contraposició, el morfo blanc es comporta com un autèntic Mr. Hyde. Quan les formigues s’aproximen als pugons blancs, s’inicia una sèrie d’esdeveniments ben diferents d’una seqüència trofobiòntica. Aquest particular ball comença amb les formigues palpant els pugons blancs suaument amb les antenes, com reconeixent-los, a la qual cosa aquests reaccionen retraient les seues potes i romanent immòbils. Llavors, les formigues els agafen amb atenció entre les mandíbules i els transporten a la seua cambra de cria, el lloc més protegit i impenetrable del formiguer, on els depositen junt amb les seues pròpies larves. Una vegada allí, els pugons blancs són netejats i atesos contínuament per les obreres de la mateixa manera que fan amb les seues pròpies larves. Tal és el grau d’integració dels pugons blancs en la cambra de cria de les formigues que costa distingir-los a simple vista de les larves de formiga que els envolten (figura 3b). Sense cap dubte, els pugons del morfo blanc són confosos per les formigues amb les seues pròpies larves, i el tracte que els dispensen resulta pràcticament indistingible del que tenen amb les seues larves. D’alguna manera, els pugons blancs imiten les larves de les formigues i aconsegueixen que aquestes els adopten (literalment).
Per què? Quin és el sentit d’un morfo l’únic objectiu aparent del qual és fer-se transportar fins a la cambra de cria de les formigues?
Llig l’article sencer a la web de Mètode.
Pau Carazo Ferrandis. Investigador Ramón i Cajal de l’Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva de la Universitat de València i investigador associat de la Universitat d’Oxford.
David Martínez Torres. Professor titular del Departament de Genètica i Investigador de l’Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva de la Universitat de València.
