L’evolució del cervell humà

El desenvolupament altricial de la nostra espècie implica que l’establiment primerenc de la connectivitat ocorre durant un període crític durant el qual estem exposats a una gran variabilitat social i ambiental. Això podria ser especialment important per a aconseguir fites de desenvolupament que típicament ocorren en el període inicial de la vida, com les primeres paraules.

Diversos estudis comparatius han descrit diferèn­cies entre espècies en l’anatomia cortical que poden estar relacionades amb la plasticitat. Aquests estudis han mostrat algunes similituds en els patrons de desenvolupament postnatal de la distribució neuronal i la morfologia dendrítica en àrees prefrontals de ximpanzés i humans. L’estudi dels patrons de sinaptogènesi en ximpanzés en desenvolupament també ha mostrat que, de manera semblant als humans, la densitat de sinapsi en ximpanzés aconsegueix el punt màxim durant el període juvenil, seguit d’un període posterior de poda sinàptica dependent de l’entorn que condueix a la formació de circuits neuronals i comportaments adults (Bianchi et al., 2013). No obstant això, s’ha demostrat que la mielinització neocortical s’allarga més en el desenvolupament dels humans que en els ximpanzés. Aquests arriben a nivells de mielinització adults quan assoleixen la maduresa sexual, mentre que la mielinització s’allarga en humans fins a l’adolescència tardana (Miller et al., 2012). Aquesta maduració prolongada en els humans podria ser producte dels canvis del desenvolupament que ocorren en etapes anteriors de la vida, o d’una adaptació concreta relacionada amb una major refinació en les funcions cognitives i executives que caracteritzen la transició de l’adolescència al començament de l’edat adulta en humans (Miller el al., 2012). Canvis fonamentals en la presa de decisions i la regulació d’emocions ocorren durant aquesta etapa en la vida dels humans, però no hi ha dades comparables per a determinar si altres primats pateixen canvis semblants en el seu desenvolupament de la cognició durant el període final de desenvolupament pre-adult.

Les anàlisis de grans mostres de ressonàncies magnètiques de cervells humans i de ximpanzés han demostrat que l’organització cortical no té una forta determinació genètica en humans, com si ocorre en ximpanzés. Aquesta diferència apunta a un major nivell d’influència de l’entorn en l’organització cortical en humans (Gómez-Robles, Hopkins, Schapiro i Sherwood, 2015). Esta feble heretabilitat genètica en humans és especialment marcada en les àrees d’associació, que també mostren la major expansió des del naixement fins l’edat adulta i durant l’evolució dels primats (Hill et al., 2010). Curiosament, alguns estudis han trobat una correlació entre els canvis en aquestes mateixes àrees i els resultats d’alguns tests cognitius que reflecteixen la funció intel·lectual (Fjell et al., 2015).

L’estudi de petites mostres longitudinals de ressonàncies magnètiques de ximpanzés ha proporcionat informació addicional rellevant per a estudiar la plasticitat del desenvolupament (Sakai et al., 2012). Els increments en el volum cerebral mostren un curs prolongat tant en ximpanzés com en humans, però només els humans es caracteritzen per un increment molt més ràpid en el volum de matèria blanca en la infància primerenca (Sakai et al., 2012). Això suggereix que els canvis dinàmics del desenvolupament observats en el teixit cerebral humà, que estan relacionats amb la creació de connexions neuronals, podrien haver sorgit després de la separació entre ximpanzés i humans del seu avantpassat comú.

El registre fòssil i l’evolució de la plasticitat del cervell humà

L’estudi de l’evolució de la plasticitat del cervell en hominins és un gran repte a causa la naturalesa fragmentària del registre fòssil i al fet que els teixits blans no es preserven. En conseqüència, la paleoantropologia ha estudiat aquesta qüestió mitjançant anàlisi de l’evolució del desenvolupament inferit a partir dels canvis en el volum endocranial i altres indicadors de creixement. Generalment s’accepta que el canvi cap a un patró del desenvolupament més altricial observat en l’evolució dels hominins està relacionat amb un augment en el nivell de plasticitat cerebral a causa del creixement i maduració del cervell al llarg d’un període més llarg de temps (Hublin, Neubauer i Gunz, 2015). No obstant això, la plasticitat no s’ha estudiat directament en motlles endocranials d’hominins. L’estudi dels patrons de desenvolupament en hominins s’enfronta a importants reptes, en particular a la falta d’acord respecte a quan va sorgir el patró altricial humà modern. Així mateix, els processos de creixement, la seua duració i ritme són extraordinàriament difícils d’analitzar en mostres que no són representatives de tot el període de desenvolupament. Hi ha molt poques restes endocranials d’infants i joves hominins.

Diversos autors han suggerit dues classes principals de limitacions per a explicar l’evolució inicial de l’altricialitat humana: limitacions obstètriques (Rosenberg, 1992) o metabòliques (Dunsworth, Warrener, Deacon, Ellison i Pontzer, 2012). Ambdós tipus de restriccions estan relacionades amb l’evolució d’un cervell progressivament més gran que, en combinació amb el canal del part reduït típic dels hominins bípedes, planteja limitacions espacials durant el part (Rosenberg, 1992), o que requereix grans quantitats d’energia que la mare no pot proporcionar, truncant així la gestació (Dunsworth et al., 2012). En ambdós models, l’evolució d’un patró de desenvolupament altri­cial està relacionada amb l’augment de la grandària del cervell en els hominins. En conseqüència, és probable que els australopitecs i altres hominins primerencs amb cervells relativament petits i configuracions corporals diferents de les modernes mostraren un patró de desenvolupament més precoç, semblant al que caracteritza les espècies vives de grans simis. Es podria inferir que espècies d’hominins amb una grandària cerebral comparable a la dels humans moderns, com els neandertals i, possiblement, l’últim avantpassat comú dels neandertals i els humans moderns, haurien mostrat un patró altricial de desenvolupament i de creixement cerebral. No obstant això, alguns autors han observat que el patró de desenvolupament postnatal primerenc difereix substancialment entre neandertals i humans moderns; aquests últims mostren una fase de globulització que no s’observa en els primers (Gunz, Neubauer, Maureille i Hublin, 2010). Els factors funcionals relacionats amb la reorganització del lòbul parietal superior en els humans moderns podrien estar darrere d’aquestes diferències (Bruner, De la Cuétara i Holloway, 2011; Gunz et al., 2010), però s’ha suggerit també que l’adquisició d’aquesta forma globular pot ser el resultat d’interaccions genètiques generalitzades entre diversos elements del complex craniofacial (Martínez-Abadías et al., 2012).

La determinació del patró de desenvolupament d’espècies amb una grandària cerebral intermèdia entre la dels humans moderns i la dels grans simis, com Homo erectus, és més complicada. Mentre que alguns investigadors han estimat que el patró de desenvolupament cerebral postnatal d’Homo erectus estava en un punt intermedi entre el dels ximpanzés i el dels humans moderns, altres suggereixen que el seu patró de desenvolupament estava dins del rang de variació d’Homo sapiens (revisat en Hublin et al., 2015). És difícil escollir entre una d’aquestes dues hipòtesis perquè les dues s’enfronten a inconvenients semblants. En primer lloc, la majoria d’inferències en relació amb els patrons de desenvolupament d’Homo erectus es basen en l’estudi d’un sol espècimen, el nen de Mojokerto. Com que el ritme de creixement del cervell s’estima basant-se en la proporció de la grandària cerebral adulta que havia assolit aquest nen en el moment de la seua mort, les inferèn­cies depenen críticament de la seua edat, que es calcula entre un i vuit anys. En segon lloc, els patrons de desenvolupament sovint s’estimen a partir de comparacions entre la grandària endocranial infantil i adulta, la qual cosa ofereix una estimació massa general del ritme i la duració del creixement cerebral i no pot oferir informació sobre els mecanismes cel·lulars i moleculars de desenvolupament, incloent-hi els processos de creixement axonal i dendrític, la sinaptogènesi i la poda sinàptica i neuronal que subjau a l’establiment dels circuits neuronals, la mielinització o el replegament del neocòrtex. En tercer lloc, una altra font de discrepància correspon a l’edat geològica del nen de Mojokerto, que s’estima entre 1,2 i 1,8 milions d’anys. Encara que aquesta variació és notable per si mateixa i té conseqüències importants per a les inferències sobre el desenvolupament, certament correspon a un representant primerenc d’Homo erectus, el rang temporal del qual s’estima entre fa 1,8 milions d’anys i menys de 100.000 anys. Per a complicar més aquest escenari, hi ha una tendència cap a l’increment de la grandària del cervell entre els primers i els últims Homo erectus, motiu pel qual no es pot bandejar una modificació gradual en els patrons de desenvolupament durant l’evolució d’Homo erectus.

Els canvis en el desenvolupament tardà també poden tenir un efecte en la plasticitat cerebral. El pe­ríode estès de desenvolupament cerebral observat en Homo sapiens ofereix una oportunitat addicional per a la maduració cerebral dependent de l’entorn durant l’adolescència i el començament de l’edat adulta, durant el qual ocorren processos importants com la mielinització (Miller et al., 2012) i la poda continuada de les espines sinàptiques en el còrtex prefrontal (Petanjek et al., 2011). És d’esperar que aquest període de maduració cerebral prolongat complesca un paper menys crític que el període postnatal ini­cial en l’augment de la plasticitat cerebral, ja que durant el període inicial és quan tenen lloc els processos més importants de creixement cerebral i establiment de dominis corticals. No obstant això, s’ha suggerit que el període d’adolescència és important en l’adquisició d’habilitats socials i en l’establiment de formes adultes de llenguatge i comunicació, així com en l’adquisició d’habilitats adultes relacionades amb la cerca d’aliment (Schuppli et al., 2012).

Llegiu l’article sencer a la web de Mètode.

Aida Gómez Robles. Investigadora postdoctoral al Laboratori de Neurociència Evolutiva de la Universitat George Washington (EUA). Va realitzar la seua tesi doctoral sobre paleoantropologia al Centre Nacional d’Investigació sobre l’Evolució Humana (Burgos, Espanya). La seua investigació actual se centra en l’estudi de l’evolució cerebral en ximpanzés i humans, particularment en l’evolució de la plasticitat cerebral en la nostra espècie.
Chet C. Sherwood. Professor d’Antropologia, membre del Centre per a l’Estudi Avançat de la Paleobiologia Humana i co-director de l’Institut Ment-Cervell de la Universitat George Washington (EUA). És autor de nombrosos articles científics sobre l’evolució del cervell i les seues implicacions en primats i altres mamífers. Ha realitzat, entre d’altres, estudis comparats dels processos del desenvolupament neocortical d’humans i grans simis.

Què és Mètode?